葉
葉（は、英: leaf）は、陸上植物の植物体を構成する軸性器官である茎に側生する器官である。維管束植物の胞子体においては根および茎とともに基本器官の一つで、シュート頂。普通、茎に側生する扁平な構造で、維管束からなる脈系を持つ。コケ植物の茎葉体（配偶体）が持つ扁平な構造も葉と呼ばれる。
一般的な文脈における「葉」は下に解説する普通葉を指す。葉は発達した同化組織により光合成を行い、活発な物質転換や水分の蒸散などを行う。
葉の起源や形、機能は多様性に富み、古くから葉の定義や茎との関係は議論の的であった。ゲーテ以降、葉を抽象的な概念に基づいて定義しようという試みが形態学者によりなされてきたが、ザックス以降、発生過程や生理的機能、物質代謝、そして遺伝子の発現や機能などに解明の重点が置かれている。茎と同様にシュート頂分裂組織に 由来するが、軸状構造で無限成長性を持つ茎とは異なり、葉は一般的に背腹性を示し、有限成長性で腋芽を生じない。維管束植物の茎はほぼ必ず葉を持ち、茎を伸長させる分裂組織は葉の形成も行っているため、葉と茎をまとめてシュートとして扱う。
進化的起源[編集]
葉の進化的起源は系統によって異なり、コケ植物の茎葉体（配偶体）が持つ葉 (phyllid)、小葉植物の胞子体が持つ小葉、そして種子植物の胞子体が持つ大葉は独立に進化してきた。大葉は形態の変異に富み、針葉などもこれに含まれる。また、大葉植物の内部系統でも、葉は最大で11回独立に進化してきたと考えられている。特に、大葉シダ植物の胞子体が持つ羽葉やトクサ類の楔葉は被子植物の大葉とは異なる起源を持っていると考えられている。大葉シダ植物の中ではマツバラン目では、葉を持たず、茎には葉状突起が側生する。
コケ植物の葉 (phyllid, phyllidium)は配偶体にできる点で大きく異なり、普通1細胞層からなり、維管束がなく中肋という軸で支持され、維管束植物の葉とは起源も形態も本質的に異なるものである。
葉の起源を含む包括的な維管束植物の形態進化はヴァルター・マックス・ツィンマーマンが提唱した仮説、テローム説によって解釈される。古典形態学の概念では生物がある「原型」を変形させることで進化したと考えらえており、テローム説もその流れに則っている。陸上に進出した当時の陸上植物は二又分枝を行う軸により植物体が構成されていた。ツィンマーマンはそれに基づき、そういった植物は形而上学的な単位である「テローム」及び「メソム」と呼ばれる軸から体が構成されていたと考え、それが癒合や扁平化などの変形をし陸上植物の根や茎や葉を形づくったと考えた。二又分枝の末端の枝をテローム、それ以外のテロームを繋ぐ軸をメソムと呼び、二又分枝の体制はそれらの軸を単位として構成されていたとした。
